Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь

Конспект создан ИИ (Konspekto) по тексту этого издания. Цитаты сверены с текстом книги автоматически.

Об издании

• Автор: Чарльз Дарвин
• Название: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life
• Издание: John Murray, London, 1859
• Язык издания: английский
• Язык оригинала: английский
• Содержательные страницы: с. 1–490
• Права: Общественное достояние

Об авторе (справка ИИ, не из текста книги)

Чарлз Дарвин (1809–1882) — английский естествоиспытатель. Участвовал в кругосветном плавании на корабле «Бигль». Среди других его трудов — «Происхождение человека и половой отбор» и «Выражение эмоций у человека и животных».

Коротко

Как возникают виды и каким образом их строение и поведение приспосабливаются к условиям жизни? Ответ Дарвина соединяет происхождение от общих предков с естественным отбором — преимущественным сохранением полезных наследуемых различий. Домашние породы показывают, как повторяющийся отбор малых изменений даёт заметные результаты. В природе потомков рождается больше, чем может выжить, поэтому преимущества в данных условиях способны повышать успех размножения. Отбор действует лишь при наличии наследуемых различий и не обеспечивает безусловного совершенства. Расхождение потомков позволяет им осваивать разные возможности, а вымирание устраняет многие связующие формы. Такое объяснение распространяется и на сложные органы, и на инстинкты, если промежуточные изменения приносили пользу. Особый случай представляют бесплодные рабочие насекомые: их особенности могут сохраняться через размножающихся родителей. Различия в плодовитости при скрещивании не дают строгого основания отделять виды от разновидностей. Пробелы среди ископаемых связаны с неполнотой геологической летописи, хотя отсутствие свидетельств древнейших этапов жизни остаётся серьёзной трудностью. Распространение организмов зависит не только от климата, но и от преград, путей переселения и последующей конкуренции; отдельные случаи остаются необъяснёнными. Общее происхождение объясняет также, почему организмы объединяются в группы, вложенные друг в друга. Сходство зародышей, общий план строения и уменьшенные органы, утратившие прежнюю функцию, могут сохранять свидетельства родства даже при сильных различиях взрослых форм. Поэтому классификация должна отражать происхождение, а не только сходство приспособлений.

Ключевые идеи

1. Домашние породы возникают главным образом благодаря многократному сохранению небольших наследуемых различий: заводчики могут делать это целенаправленно или просто оставлять лучших животных, не намереваясь изменить породу. Отбор особенно действенен при большом числе изменчивых особей и возможности предотвращать нежелательные скрещивания. Изменение условий создаёт изменчивость, но само по себе не создаёт хорошо приспособленной породы. — с. 1–43, 459–474
2. На наследственную изменчивость могут влиять перемены условий, упражнение и неупражнение органов, а также взаимосвязи частей развивающегося организма; причины отдельных изменений часто неизвестны. Между разновидностями и видами нет резкой границы: полезные различия могут накапливаться, тогда как различия, не дающие преимущества, могут оставаться незакреплёнными. — с. 1–60, 131–170, 474–490
3. Потомков рождается больше, чем может выжить и размножиться, поэтому наследуемые преимущества обычно распространяются, если помогают противостоять местным конкурентам, хищникам и другим ограничениям. Естественный отбор требует полезной изменчивости и создаёт приспособленность к существующим условиям, а не безупречные организмы. Соперничество за партнёров также может благоприятствовать определённым признакам. — с. 1–6, 60–131, 171–206, 459–490
4. Потомки, использующие разные ресурсы, могут успешно сосуществовать, тогда как преуспевающие ветви нередко вытесняют близких родственников и промежуточные формы. Скрещивание способно замедлять расхождение. Изоляция помогает сохранять различия, но при слишком малой численности может ограничивать появление полезных изменений. — с. 44–79, 97–131, 279–295, 312–346, 411–434, 459–490
5. Сложные органы и необычные повадки могли складываться постепенно, если каждое наследуемое изменение было полезно в условиях своего возникновения. Функция органа может меняться, поэтому его нынешнее назначение не обязательно объясняет его происхождение. Отсутствие известных промежуточных стадий само по себе не исключает постепенного развития. — с. 80–97, 171–206, 459–474
6. Сложные инстинкты не обязательно возникают сразу в готовом виде: небольшие наследуемые различия поведения могут накапливаться, если полезны их носителям или, в случае бесплодных рабочих особей, производящей их колонии. Дарвин предлагает такое объяснение для гнездового паразитизма, рабочих каст муравьёв и экономного строительства пчелиных сотов, но признаёт, что эти примеры не дают окончательного доказательства. — с. 207–243, 459–490
7. Неудачи скрещивания и бесплодие гибридов зависят от организмов, условий и того, какой вид выступает материнской или отцовской формой, а потому не образуют неизменной границы между видами и разновидностями. Дарвин связывает их с различиями, затрагивающими размножение или свойства организма гибрида, а не со специально созданным запретом на смешение. — с. 245–278, 459–490
8. Ископаемые в целом показывают смену родственных форм по мере изменения, расселения и вымирания линий происхождения. Однако перерывы в накоплении отложений и редкость сохранения остатков оставляют большинство промежуточных стадий без свидетельств. Разнообразие жизни уже в древнейших известных ископаемоносных породах остаётся серьёзным затруднением: существование предшествовавшей жизни и соответствующих отложений ещё не доказано. — с. 171–206, 279–346, 459–490
9. Географические связи между организмами объясняются происхождением и переселением лучше, чем одним климатом. Преграды ограничивают расселение, а климатические перемены, изменения суши и эпизодический перенос открывают новые пути. Переселенцы затем могут изменяться под действием местной конкуренции; это помогает объяснить и родство обитателей далёких областей, и своеобразие видов на островах и в горах. — с. 346–410, 459–490
10. Организмы образуют вложенные группы, поскольку происходят от общих предков, потомки которых изменялись в разных направлениях. Общий план строения, особенности зародышей и редуцированные органы могут обнаруживать это родство даже при разных приспособлениях взрослых организмов. Поэтому полезность признака не обязательно делает его лучшим указателем происхождения. — с. 113–131, 328–346, 411–458, 474–490

Конспект по главам

Введение (с. 1–6)

• Распределение видов Южной Америки и геологические свидетельства побудили Дарвина к длительному исследованию; слабое здоровье и сходные выводы Уоллеса ускорили выпуск краткого, не позволяющего полностью взвесить доводы обеих сторон изложения.
• Одних внешних условий недостаточно, чтобы объяснить сложные приспособления организмов; разведение домашних форм показывает, как отбор накапливает небольшие наследственные изменения.
• Поскольку рождается больше особей, чем выживает, полезные наследственные отличия повышают шансы на выживание и распространяются; хотя многие связи между организмами остаются невыясненными, виды изменчивы, а родственные виды происходят от более ранних, нередко вымерших форм.

Глава I. Изменчивость при одомашнивании (с. 7–25)

• Старые домашние разновидности обычно разнообразнее диких популяций, вероятно, из-за менее постоянных условий жизни; заметная изменчивость при перемене условий, как правило, появляется лишь через несколько поколений.
• Дарвин предполагает, что изменение условий чаще всего действует на органы размножения еще до зачатия: содержание в неволе легко нарушает размножение. У культурных растений новые признаки могут возникать и в отдельных почках.
• Пища и климат могут непосредственно вызывать небольшие изменения, а привычки — менять органы вследствие их использования; из-за взаимосвязи роста отбор одного признака способен изменить другие.
• Отклонения обычно наследуются, хотя законы наследования остаются неизвестными; признак часто появляется у потомка в том возрасте, в каком он впервые проявился у родителя.
• Дарвин не находит свидетельств неизбежного возврата домашних разновидностей к прежнему состоянию при неизменных условиях. Проверить сообщения о таком возврате в природе трудно из-за различий в выживании, происхождении и скрещивания.
• Различия между породами бывают столь велики, что их происхождение от одного или нескольких диких видов неочевидно; скрещивание само по себе едва ли создает устойчивую промежуточную породу без долгого отбора. Дарвин выводит породы голубей из сизого голубя: предположение о нескольких диких предках требует ряда маловероятных допущений, а у домашних пород вновь проявляются признаки предковой окраски.

Глава I. Изменчивость при одомашнивании (продолжение, с. 25–43)

• Дарвин считает сизого голубя предком домашних пород: у них вновь появляются признаки его окраски, потомство остается плодовитым, а между резко различающимися породами встречаются промежуточные формы.
• Селекционеры нередко принимают сильно различающиеся породы за отдельные виды, поскольку недооценивают накопление малых наследственных отличий за многие поколения.
• Породы отвечают потребностям человека прежде всего потому, что люди раз за разом сохраняют полезные изменения; ни условия жизни, ни привычки, ни единичное отклонение сами по себе не создают готовую породу.
• Целенаправленный отбор может заметно изменить животных еще при жизни одного селекционера; у сложившихся сортов растений отклоняющиеся экземпляры, напротив, удаляют, чтобы сохранить стандарт.
• Неосознанный отбор возникает, когда для размножения оставляют лучших животных или растения, не ставя целью изменить породу; за многие поколения он дает значительные изменения, которые плохо отражены в свидетельствах.
• Отбор успешнее при многочисленных изменчивых особях, свободном размножении, внимании людей к малым отличиям и возможности предотвращать нежелательные скрещивания. Условия жизни порождают изменчивость, наследование и возврат прежних признаков влияют на ее последствия, но главным источником различий домашних пород Дарвин считает накопительный отбор.

Глава II. Изменчивость в природе (с. 44–60)

• Общепринятой границы между видом и разновидностью нет; наследственные индивидуальные отличия, иногда затрагивающие важные органы, дают материал для естественного отбора.
• В изменчивых родах могут сохраняться отличия, которые отбор не закрепил, поскольку они не приносят ни пользы, ни вреда. Промежуточные формы и географическая разобщенность также затрудняют разграничение видов.
• От индивидуальных отличий через разновидности к видам наблюдаются переходы; их возрастающую обособленность Дарвин объясняет главным образом естественным отбором, хотя некоторые разновидности не меняются или вымирают.
• Широко распространенные, многочисленные и обычные в своих местностях виды чаще дают известные разновидности, возможно, потому, что их измененные потомки наследуют преимущества, помогающие выдерживать конкуренцию.
• В сравнениях Дарвина виды крупных родов дают разновидности чаще и в большем числе, чем виды малых родов; это согласуется с предположением, что благоприятные условия сохраняются там, где прежде уже возникали виды.
• В крупных родах виды нередко связаны между собой тесными, но неравными отношениями и имеют ограниченные ареалы, подобно разновидностям. Дарвин объясняет это происхождением видов от разновидностей, причем преуспевающие линии чаще оставляют измененных потомков.

Глава III. Борьба за существование (с. 60–79)

• Поскольку потомства рождается больше, чем может выжить, полезные наследственные изменения помогают своим носителям сохраниться и передаются дальше; так естественный отбор ведет к приспособлению и расхождению видов.
• Борьба за существование охватывает не только прямое столкновение, но и зависимость от других организмов и успешное размножение; рост численности в геометрической прогрессии делает гибель части особей и конкуренцию неизбежными.
• Число яиц или семян само по себе не определяет численность вида: большая плодовитость может возмещать ранние потери, а защищенному потомству требуется меньшее число детенышей. Благоприятные условия позволяют быстро распространяться прежде всего за счет снижения смертности.
• Численность ограничивают конкуренты, хищники и климат, причем их влияние зависит от возраста организмов и местности. Перемены климата часто действуют через врагов или соперников, хотя крайние условия могут убивать непосредственно.
• Ограничения численности образуют неожиданные цепочки: выпас мешает укорениться пихтам, мухи сдерживают распространение скота, а кошки могут помогать цветковым растениям, сокращая число мышей, разоряющих гнезда шмелей-опылителей.
• Сильнее всего обычно конкурируют особи одного вида и его разновидностей, поскольку их потребности сходны; виды одного рода тоже, как правило, соперничают острее, чем далекие виды. Поэтому признак, кажущийся приспособлением лишь к физической среде, может помогать в конкуренции, а в новой стране преимущество зависит от местных врагов и соперников.

Глава IV. Естественный отбор (с. 80–97)

• Естественный отбор сохраняет наследственные изменения, повышающие выживание и успешность размножения, и устраняет вредные; перемена условий может открыть новые возможности, но без возникновения полезных отличий отбирать нечего.
• В отличие от человека, выбирающего заметные и ценные для него признаки, естественный отбор способен накапливать малые преимущества в разных частях тела и на разных стадиях жизни, если они наследуются. Он не может закрепить признак исключительно ради пользы другого вида.
• Половой отбор благоприятствует самцам, которые получают партнеров благодаря борьбе или привлекательности, и со временем может изменять их оружие и украшения; не всякое различие между полами Дарвин объясняет этим процессом.
• Если быстрая добыча становится важнее, более быстрые волки могут получать преимущество при условии, что сохраняют достаточно сил для охоты на другую добычу. Разновидности могут возникать также благодаря наследуемым охотничьим предпочтениям или жизни в разных местах.
• В предполагаемой взаимной подстройке цветков и насекомых перенос пыльцы и доступ к нектару дают преимущество чаще перекрестно опыляемым цветкам и более умелым кормильцам; отбор мог бы также привести к разделению полов у цветков.
• Дарвин осторожно предполагает, что даже гермафродиты время от времени скрещиваются с другими особями: такое потомство обычно крепче, тогда как близкородственное размножение снижает силу и плодовитость; открытые органы цветка могут принимать чужую пыльцу.

Глава IV. Естественный отбор (продолжение, с. 97–113)

• Посещения пчел, различия во времени созревания и строении цветков часто делают перекрестное опыление возможным или необходимым. Дарвин предполагает, что пыльца иной разновидности может получить преимущество перед собственной, тогда как собственная преобладает над пыльцой другого вида.
• Разделение полов у деревьев может способствовать скрещиванию, хотя закономерность зависит от местности; наземные гермафродиты спариваются, а водным скрещиваться помогают течения. Это поддерживает предположение Дарвина, что постоянного самооплодотворения не бывает.
• Большая численность повышает вероятность полезных изменений; скрещивание может мешать местному приспособлению, особенно у далеко распространяющихся животных. Ограниченное расселение, быстрое размножение или различия в условиях спаривания помогают новым разновидностям сохраниться.
• Изоляция ограничивает скрещивание и приток особей, помогая приспособлению, но при малой численности сокращает запас полезных изменений. Дарвин считает, что обширные территории с периодически разделяющимися популяциями скорее порождают устойчивые и широко распространенные формы благодаря более сильной конкуренции.
• Естественный отбор идет медленно, если новые возможности и полезные изменения редки или скрещивание препятствует их закреплению. Преуспевающие формы вытесняют соседей в густо заселенных местах; особенно уязвимы редкие и близкородственные соперники.
• Расхождение усиливается, когда потомки начинают использовать разные возможности среды: выведение пород показывает, как при этом исчезают промежуточные формы, а сосуществование разных трав и сортов пшеницы — как разнообразие позволяет разместиться большему числу организмов.

Глава IV. Естественный отбор (продолжение, с. 113–131)

• Разнообразие строения обычно позволяет большему числу организмов жить на одной территории за счет различий в образе жизни; это иллюстрируют смешанный травостой и переселившиеся виды из далеких родственных групп.
• Естественный отбор обычно сохраняет полезные отличия расходящихся потомков, и накопленные различия могут превратить разновидности в виды; менее обособленные формы сохраняются, если им благоприятствуют местные условия.
• Более приспособленные потомки обычно вытесняют предков и близкую родню по мере разделения линий на разные роды. Предки и потомки могут сосуществовать, если занимают разные области или ведут разный образ жизни.
• Вымершие виды могут походить сразу на несколько современных групп, поскольку ранние линии различались меньше. Успешные крупные группы обычно вытесняют малые, но предсказать, какие из них в итоге сохранятся, нельзя.
• Полезные наследственные изменения повышают шансы их носителей на выживание благодаря естественному отбору; половой отбор также может закреплять признаки, нужные самцам лишь для соперничества за партнеров.
• Ветвящееся происхождение вместе с расхождением и вымиранием объясняет вложенность групп организмов: живые виды подобны сохранившимся ветвям дерева, а вымершие группы — оборвавшимся.

Глава V. Законы изменчивости (с. 131–150)

• Словом «случайность» Дарвин обозначает незнание конкретных причин изменений: перемена условий жизни может нарушать размножение и вызывать изменчивость, тогда как прямое действие климата, по-видимому, невелико; полезные отличия накапливает отбор.
• Неиспользование органов может приводить к их наследственному уменьшению, но отбор способен усилить этот процесс или перевесить его: птицы на островах без хищников утрачивают способность летать, а ветры Мадейры благоприятствуют уменьшению крыльев у одних жуков и увеличению у других.
• Подземные и пещерные животные могут терять глаза вследствие их неиспользования, иногда при дополнительном действии отбора; постепенное заселение пещер объясняет сходство слепых обитателей с животными соответствующих континентов.
• Вид нередко способен переносить больше климатических условий, чем можно заключить по его ареалу, поскольку распространение ограничивает и конкуренция. Привыкание к климату может зависеть от наследуемой привычки, отбора особенностей организма или обоих факторов, но их вклад неясен.
• При взаимосвязанном развитии частей изменения одной из них, накопленные отбором, затрагивают другие; такие побочные отличия не обязательно полезны. Кажущаяся связь, однако, может объясняться общим наследованием или пределами действия отбора.
• Увеличение одной части иногда сопровождается уменьшением другой, но Дарвин сомневается, что такая компенсация всеобща: отбор способен сократить ставший ненужным орган без увеличения другого. Повторяющиеся, мало специализированные и недоразвитые части изменчивее из-за более слабого действия отбора; то же относится к части, необычно развитой по сравнению с близкородственными видами.

Глава V. Законы изменчивости (продолжение, с. 150–170)

• Вторичные половые признаки присущи одному полу, но не служат непосредственно размножению, и часто сильно изменчивы; сходную изменчивость вне половых признаков показывают створки усоногих раков, тогда как у растений оценить ее труднее.
• У домашних пород органы, быстро меняющиеся под действием отбора, остаются изменчивыми, поскольку отбору приходится противостоять новым изменениям и возврату прежних признаков. Так же и необычно развитый орган может оставаться изменчивым, пока долгий естественный отбор не сделает его устойчивым.
• Признаки, различающие виды внутри рода, обычно изменчивее родовых признаков, доставшихся от далекого общего предка, даже при одинаковой физиологической важности соответствующих органов.
• Вторичные половые признаки сильно различаются у родственных видов отчасти потому, что менее удачливые самцы при половом отборе оставляют меньше потомства, а не погибают. Унаследованная от предков склонность к изменчивости также может порождать и половые, и видовые различия одних и тех же органов.
• Родственные виды могут независимо приобретать сходные признаки благодаря унаследованной склонности изменяться одинаково или возвращаться к признакам предков; не зная предка, обычно трудно различить эти объяснения.
• Полосы у разных представителей семейства лошадиных, особенно у их помесей, напоминают возвращение предковой окраски у голубей. Поэтому Дарвин предполагает полосатого общего предка, а не объясняет сходство древними скрещиваниями; при неизвестных причинах большинства отдельных изменений условия жизни, использование органов и связи в развитии могут влиять на изменчивость, а отбор накапливает полезные отличия.

Глава VI. Трудности теории (с. 171–188)

• Дарвин считает некоторые возражения серьезными, но не решающими: естественный отбор обычно устраняет предковые и переходные формы, а их сохранение в ископаемом состоянии требует редкого сочетания геологических условий.
• Даже на сплошной территории промежуточные разновидности могут занимать узкие полосы и быть малочисленными; более многочисленные соседние формы чаще дают полезные изменения и вытесняют их.
• Виды сохраняют различия, поскольку полезные изменения возникают медленно, прежде обособленные территории могли породить разные формы, а конкуренты ограничивают ареалы и делают приграничные популяции уязвимыми к вымиранию.
• Переходный образ жизни может быть жизнеспособным: у белок-летяг расширение перепонок могло бы закрепляться отбором, если бы каждый шаг давал пользу. Однако Дарвин не устанавливает конкретного пути происхождения летучих мышей.
• Поведение может измениться без соответствующей перестройки тела, как у наземных гусей с перепончатыми лапами; если необычная привычка полезна, отбор способен позднее приспособить ее носителей к новой среде обитания.
• Сложный глаз мог возникать постепенно, если наследуемые промежуточные состояния оставались полезными при изменении условий; современные ракообразные показывают возможные ступени, но не позволяют восстановить действительную историю глаза конкретного вида.

Глава VI. Трудности теории (продолжение, с. 189–206)

• Изменчивость, наследование и естественный отбор могли постепенно создать даже сложный глаз. Теория оказалась бы несостоятельной, если бы существовал орган, неспособный возникнуть через ряд небольших изменений, но отсутствие известных переходов еще не доказывает такую невозможность.
• Орган может сменить назначение, если прежде служил нескольким целям или часть его первоначальной работы выполнял другой орган; у далеких видов сходные органы способны возникать независимо из сходных изменений.
• Кажущийся незначительным признак может помогать выживанию, например защищая от насекомых, либо сохраняться от предков, которым был полезен. Другие особенности возникают вследствие роста, действия среды или полового отбора.
• Нынешняя функция не раскрывает происхождение признака: швы черепа есть и у животных, откладывающих яйца, а унаследованное строение конечностей может сохраняться после резкой перемены образа жизни потомков.
• Естественный отбор не может создать признак исключительно на пользу другому виду или во вред его носителю; признак может вредить другим видам или отдельным особям, если в целом приносит пользу своему носителю либо сообществу.
• Отбор и вымирание способны уничтожать промежуточные формы; конкуренция ведет к приспособленности относительно местных соперников, а не к абсолютному совершенству. Общее происхождение объясняет сходство строения, тогда как отбор — приспособление к условиям жизни.

Глава VII. Инстинкт (с. 207–225)

• Инстинктивные действия по исполнению напоминают привычки, но сложные инстинкты Дарвин объясняет главным образом накоплением небольших полезных наследственных изменений под действием естественного отбора.
• Инстинкты зависят от обстоятельств и не обязательно служат исключительно другим видам: тли выделяют сладкую жидкость при прикосновении муравьев, вероятно, потому, что ее удаление полезно и самим тлям.
• У домашних животных инстинкты могут возникать или исчезать вследствие наследуемых привычек, отбора человеком либо обоих процессов: собаки наследуют рабочие склонности, а некоторые домашние куры почти или совсем не насиживают яйца.
• Если откладывание яиц в чужие гнезда помогало предкам кукушек или их птенцам, наследование и отбор могли превратить случайное поведение в обычное; сходным образом некоторые пчелы используют гнезда других видов.
• Один вид муравьев-рабовладельцев полностью зависит от захваченных рабочих, а другой выполняет больше работы сам. По предположению Дарвина, захват чужих куколок ради пищи мог привести к использованию выросших из них рабочих, если те приносили пользу.
• Соты медоносных пчел позволяют хранить много меда при малом расходе воска. Дарвин считает, что такая форма могла возникнуть из простых инстинктов: ячейки других пчел образуют ряд от неправильных округлых полостей до подобных сотам конструкций.

Глава VII. Инстинкт (продолжение, с. 225–243)

• Пчелы-мелипоны экономят воск, устраивая общие плоские стенки между соседними округлыми ячейками. По мнению Дарвина, небольшие изменения размеров, расположения и взаимного расстояния ячеек могли привести к сотам медоносной пчелы.
• В опытах медоносные пчелы выдалбливали соседние округлые углубления и оставляли или возводили плоские перегородки на местах их соприкосновения; временные толстые края защищали тонкие стенки во время работы.
• Поскольку производство воска требует много меда, отбор мог благоприятствовать все более экономным сотам, если запасы меда влияли на выживание семьи. При этом ее успех мог зависеть и от других причин.
• Бесплодные рабочие не передают собственные признаки потомству, однако отбор может сохранять плодовитых родителей, у которых рождаются рабочие с полезными для семьи свойствами.
• Различия между рабочими муравьями позволяют предположить, что отбор усиливал полезные крайние формы, пока не возникли отдельные бесплодные группы с наследственно различающимися признаками и разделением труда.
• Дарвин считает, что при изменении условий полезные наследственные особенности инстинктов могут накапливаться. Несовершенные инстинкты и сходство родственных видов согласуются с этим объяснением, хотя приведенные случаи, по его признанию, не дают ему сильного подтверждения.

Глава VIII. Гибридизация (с. 245–261)

• Многие естествоиспытатели считают бесплодие особой преградой против смешения видов. Дарвин возражает, что бесплодие гибридов не могло закрепиться естественным отбором благодаря пользе для самих гибридов, и различает неудачу первого скрещивания и нарушение размножения у его потомков.
• Бесплодие не позволяет надежно отделить виды от разновидностей: способы гибридизации могут снижать плодовитость, наблюдатели расходятся в оценках, а ее падение в последующих поколениях может быть следствием близкородственного скрещивания.
• Некоторые растительные гибриды свободно размножаются, а чужая пыльца порой действует успешнее собственной. Опыты на животных осложняют неволя и близкородственное разведение; одомашнивание могло устранять бесплодие между исходными видами.
• Плодовитость первых скрещиваний и гибридов меняется от нулевой до полной и иногда превосходит плодовитость при самоопылении. Трудность получения первого потомства не позволяет надежно предсказать плодовитость этого потомства.
• Сходство важных особенностей строения и организма в целом обычно связано с успешностью скрещивания, но даже близкие формы иногда плохо скрещиваются. Результат и плодовитость гибридов могут также меняться при перестановке родительских форм.
• Поскольку плодовитость зависит от условий и отдельных особей, не следуя неизменно внешнему сходству, Дарвин связывает бесплодие с неизвестными различиями в работе размножения, а не с особой видовой преградой; сходное разнообразие результатов наблюдается при прививке.

Глава VIII. Гибридизация (продолжение, с. 261–278)

• Прививка и скрещивание обычно успешнее между родственными формами, но исключения указывают на неизвестные различия соответственно в тканях, обеспечивающих рост, и в системе размножения, а не на особую преграду между видами.
• Первое скрещивание может не удаться, если необходимые для размножения элементы не встретились, оплодотворение не произошло или зародыш рано погиб. Дарвин допускает, что гибридному зародышу иногда не подходят условия в организме матери.
• Бесплодие гибридов напоминает утрату плодовитости при изменении условий жизни: сочетание особенностей двух родителей может нарушить размножение при общем здоровье потомка. Небольшие перемены среды и скрещивание внутри вида, напротив, обычно повышают жизнеспособность и плодовитость.
• Разновидности обычно свободно скрещиваются, но бесплодные природные разновидности могли быть отнесены к видам, а опыты обнаруживают отдельные случаи неплодовитости и среди разновидностей. При одомашнивании отбор редко направлен на различия в размножении.
• Если не считать плодовитости, гибриды и потомки скрещенных разновидностей сходным образом наследуют признаки родителей. Более сильная изменчивость вторых может объясняться тем, что их родители, часто домашние формы, сами изменились сравнительно недавно.
• Бесплодие при скрещивании и у гибридов зависит от особи, условий и направления скрещивания. Обычная плодовитость разновидностей и сходство обоих типов потомства не доказывают существования принципиальной границы между видом и разновидностью.

О неполноте геологической летописи (с. 279–295)

• Естественный отбор обычно вытесняет исходные формы и уничтожает менее многочисленные промежуточные разновидности. Поэтому между ныне живущими видами может не быть прямых переходных форм, хотя каждый восходит через ряд предков к общему источнику.
• Медленное разрушение берегов и накопление осадков указывают на огромную длительность геологических процессов. При принятой им скорости эрозии Дарвин оценивает разрушение области Уилд примерно в 300 миллионов лет.
• Ископаемые собрания отражают лишь малую часть прежней жизни: исследовано немного мест, мягкие организмы не сохраняются, а многие остатки разрушаются или растворяются до захоронения.
• Главная причина неполноты летописи — долгие промежутки между пластами. При поднятии берегов волны разрушают отложения, тогда как мощные пласты с множеством ископаемых возникают преимущественно при опускании дна и поступлении осадков, сохраняющих небольшую глубину моря.
• Поднятие суши может способствовать появлению новых разновидностей и видов, почти не оставляя прочных отложений. Опускание помогает сохранить ископаемые, но обычно сокращает обитаемую площадь и возможности образования новых форм.
• Даже один пласт может не содержать постепенных переходов, если накопление осадков длилось недостаточно долго или прерывалось. Переселение также способно создать впечатление местного внезапного появления или исчезновения вида без его действительного возникновения или вымирания.

Глава IX. О неполноте геологической летописи (продолжение, с. 295–311)

• Отложения с ископаемыми обычно накапливаются с перерывами, поэтому один разрез редко сохраняет последовательные изменения. Без близких переходных форм палеонтологи могут считать предка и потомка разными видами.
• В предложенном Дарвином мысленном примере с архипелагом для сохранения остатков нужны поступление осадков и длительное опускание дна, тогда как поднятие суши уничтожает отложения. Местная разновидность может расселиться лишь после дальнейших изменений, оставив ранние формы незапечатленными.
• Кажущееся одновременное появление родственных видов не обязательно означает их одновременное происхождение: группа могла развиваться в другом месте во время пробелов летописи и затем быстро расселиться. В пользу такой возможности Дарвин приводит позднейшие находки млекопитающих и усоногих раков.
• Разнообразие жизни уже в древнейших известных пластах с ископаемыми представляет более серьезную трудность: теория Дарвина требует существования значительно более ранних организмов, но удовлетворительного объяснения отсутствию соответствующих отложений у него нет.
• Дарвин допускает, что ранние отложения скрыты под нынешними океанами или сохранились в измененных породах, но признает неопределенность этого предположения. Ограниченный охват находок и долгие пробелы ослабляют возражения, не устраняя их.

Глава X. О геологической последовательности органических существ (с. 312–328)

• Новые виды возникают постепенно, но меняются с разной скоростью: накопление изменений зависит от их пользы, скрещивания, размножения, перемен условий и соперничества.
• За долгие сроки конкуренция может уничтожить формы, которые не меняются; геологические пласты сохраняют лишь неравномерные части этого процесса. Потомки иных предков не способны воспроизвести вымерший вид в точности.
• Группы обычно медленно разрастаются путем ветвления, а затем приходят в упадок и после полного вымирания не возвращаются. Угасание обычно длится дольше становления, хотя некоторые группы исчезают резко.
• Для вымирания не нужны ни катастрофа, ни заранее заданный срок существования вида: неблагоприятные обстоятельства могут незаметно сделать его редким, а более успешные соперники — вытеснить. Специализированные или изолированные остатки прежних групп способны сохраняться.
• Последовательности морских ископаемых в отдаленных областях в целом сходны, но не совпадают по времени. Для суши сопоставимых данных недостаточно, а одними местными физическими переменами морскую закономерность не объяснить.
• Широко расселяющиеся преобладающие виды могут изменяться и вытеснять прежние группы, создавая сходную последовательность в разных местах. Пробелы сохранения и разные сроки образования пластов позволяют этим местам иметь сходный порядок смены форм при различном видовом составе.

Глава X. О геологической последовательности органических существ (продолжение, с. 328–346)

• Отложения разных областей могут казаться соответствующими друг другу, хотя возникли в разное время и содержат разные виды. Общее происхождение объединяет ископаемые и живые формы; вымершие организмы часто сокращают разрывы между нынешними группами, не будучи их непосредственными переходными звеньями.
• Расхождение признаков обычно сближает древние формы по строению с общими предками, но требует возможностей для освоения разных условий жизни. Из-за неполноты летописи находки редко должны полностью устранять большие разрывы между семействами.
• Последовательные сообщества животных в целом занимают промежуточное положение друг относительно друга, несмотря на вымирание, переселение и неравные пробелы в отложениях. Ископаемые соседних пластов ближе друг к другу, чем ископаемые далеко разнесенных пластов, хотя многие переходные разновидности не сохранились.
• Недавние виды можно назвать более развитыми лишь в том ограниченном смысле, что они приобрели преимущества в конкуренции. Предполагаемое сходство древних животных с нынешними зародышами не доказано, хотя его могли бы объяснить наследуемые изменения, возникающие поздно в жизни.
• Местные ископаемые похожи на нынешних обитателей той же области, поскольку потомки часто остаются поблизости от предков. Переселение и географические перемены нарушают эту закономерность, а многие вымершие виды вовсе не оставили потомков.
• Редкость сохранения остатков, перерывы осадконакопления, долгие пробелы и переселения помогают объяснить недостающие звенья и кажущееся внезапное появление форм. Если летопись достаточно неполна, происхождение с изменениями объясняет смену ископаемых, вымирание и вытеснение прежних форм.

Глава XI. Географическое распространение (с. 346–364)

• В областях со сходным климатом могут жить совершенно разные организмы, тогда как родственные виды одного материка встречаются в разном климате. Преграды для расселения объясняют это лучше одних только физических условий.
• Общее происхождение объясняет родство разных видов одной области; преграды, конкуренция и естественный отбор определяют их различия. Но само по себе переселение или обособление не обязательно ведет к изменению.
• Вероятнее всего, каждый вид возник в одной области и распространился настолько, насколько позволили условия. Это не требует происхождения от одной пары: скрещивание может поддерживать сходство множества меняющихся особей.
• Прежние изменения климата и уровня суши могли открывать пути переселения, в том числе через цепочки островов. Однако Дарвин отвергает предполагаемые недавние сухопутные соединения между большинством материков и океанических островов.
• Опыты показывают, что некоторые семена переживают пребывание в морской воде и могут перемещаться далеко, если сухие плоды или части растений держатся на плаву. Расчеты расстояний ненадежны, поскольку волны могут сократить время плавания.
• Плавучая древесина, птицы и айсберги тоже способны переносить жизнеспособные семена, хотя часть их гибнет в пути. Повторяющиеся переносы могут объяснить широкое распространение растений, но дальность отдельного путешествия обычно ограничена.

Глава XI. Географическое распространение (продолжение, с. 364–382)

• Случайный перенос редко позволяет новоселам закрепиться на островах с уже богатым живым миром и не может существенно смешать флоры далеких материков. На островах с немногими обитателями переселенцы за геологическое время могли приживаться легче.
• Во время оледенения арктические виды распространялись на юг по низинам. С потеплением они отступали на север или поднимались в горы, оставляя общие виды на удаленных вершинах, где различия соседей и климата могли вызвать дальнейшие изменения.
• Дарвин предполагает, что до оледенения более теплые условия позволяли организмам смешиваться на землях вокруг полярной области. Последующее разделение и конкуренция породили родственные, но все более разные виды Старого и Нового Света, включая морские формы.
• Свидетельства обширного оледенения допускают одновременное похолодание в разных местах. Тогда виды умеренных широт могли проникать в ослабленные тропические сообщества, особенно вдоль возвышенностей; после потепления они оставались в горах или продвигались дальше на юг.
• Дарвин предполагает, что северные переселенцы побеждали чаще, поскольку обширные исходные ареалы давали им преимущество в численности и конкуренции. В новых местах одни из них менялись, а другие вытесняли обособленные местные горные формы.
• Дарвин не находит объяснения всем переселениям и расхождениям видов. По его предположению, своеобразные южные виды возникли до оледенения и распространились из прежней области у Антарктики благодаря случайному переносу, островам и, возможно, айсбергам.

Глава XII. Географическое распространение (с. 383–397)

• Пресноводные организмы нередко широко распространены, несмотря на разделение водоемов. Расселение рыб в пределах материков Дарвин связывает главным образом с переменами уровня суши или разливами, соединяющими реки.
• Водоплавающие птицы могут переносить между водоемами молодь моллюсков и семена. В пустых прудах такие переселенцы способны закрепиться, а сравнительно слабая конкуренция и медленные изменения помогают пресноводным формам сохранять большие ареалы.
• На океанических островах видов меньше, чем в сопоставимых материковых областях, но многие из них встречаются только там. Дарвин связывает это с изменением редких переселенцев среди новых соперников; при частом прибытии особи могут меняться меньше.
• Состав островной фауны зависит от способности организмов добраться до острова: море мешает земноводным и наземным млекопитающим, но летучие мыши могут его перелететь. При отсутствии деревьев отбор может благоприятствовать более высоким травянистым растениям.
• Мелкие проливы часто соседствуют с близким родством островных и материковых млекопитающих, поскольку недавнее сухопутное соединение здесь вероятнее. В целом Дарвин предпочитает объяснять заселение случайным переносом, а не повсеместными сухопутными мостами, хотя происхождение некоторых островных обитателей остается трудным для объяснения.

Глава XII. Географическое распространение (продолжение, с. 397–410)

• Наземные улитки могут пересекать море с птицами или на плавучей древесине. Островные виды обычно сходны с видами ближайшего материка, откуда прибывают переселенцы и затем меняются; отдельные случаи родства с далекими формами остаются необъясненными.
• На сходных по физическим условиям Галапагосских островах различия соперников могут благоприятствовать разным разновидностям. Морские преграды и уже живущие там организмы затем мешают новым видам расселяться, хотя некоторые виды остаются одинаковыми на разных островах.
• Горные и болотные виды обычно сходны с формами соседних областей. У родов, встречающихся по всему миру, часто есть отдельные широко распространенные виды, а медленнее меняющиеся низшие формы нередко разносятся дальше благодаря мелким семенам или яйцам.
• Прошлые изменения среды, незамеченные способы переноса и вымирание промежуточных популяций делают общее происхождение правдоподобным, несмотря на серьезные трудности. Расселение с последующим изменением помогает объяснить влияние преград, своеобразие островных видов и различия между областями.
• Непрерывность распространения, общие признаки и неодинаковые темпы изменений в целом проявляются сходным образом во времени и пространстве, поскольку родственные организмы имеют общих предков и меняются под действием изменчивости и естественного отбора; при этом бывают исключения.

Глава XIII. Взаимное родство организмов: морфология, эмбриология, рудиментарные органы (с. 411–434)

• Виды образуют вложенные группы, поскольку преуспевающие линии расселяются и дают разнообразных потомков, вытесняя менее изменившиеся предшествующие формы.
• Естественная классификация отражает происхождение: ветви соответствуют родству, а положение групп разного ранга зависит от степени изменения потомков. Известные родословные помогают группировать разновидности; при их отсутствии родство выводят из общих признаков, которые изменились сравнительно мало.
• Ценность признака для классификации определяется его постоянством в группе, а не пользой для выживания. Поэтому о родстве могут свидетельствовать даже рудиментарные части тела, а особенности зародышей нередко особенно показательны.
• Сходные условия способны породить полезное внешнее сходство у неродственных групп и тем самым скрыть их происхождение. В пределах родственной группы тот же признак может, напротив, указывать на наследственную связь.
• Преуспевающие группы обычно расширяются за счёт менее успешных. Необычно обособленные формы могут сохраняться как остатки угасающих линий, промежуточные представители которых вымерли; вымирание увеличивает разрывы между группами, но не создаёт само ветвление родства.
• Разное назначение частей тела не отменяет общего плана строения: соответствующие кости сохраняются в руке человека, передней конечности крота, ноге лошади, плавнике морской свиньи и крыле летучей мыши.

Глава XIII. Взаимное родство организмов: морфология, эмбриология, рудиментарные органы (продолжение, с. 434–458)

• Сходное расположение частей конечностей, ротового аппарата насекомых и цветков трудно объяснить одной лишь пользой. Наследование сохраняет общий план, тогда как постепенный отбор меняет назначение его частей.
• Соответствующие друг другу части одного организма могли возникнуть из повторявшихся элементов предка, которые позднее приобрели разные функции. У моллюсков таких соответствий меньше, поскольку повторение частей у них выражено слабее.
• Родственные животные часто больше похожи друг на друга в зародышевом состоянии, чем во взрослом. Однако личинкам, которые самостоятельно питаются и передвигаются, могут быть нужны особые приспособления; иногда их устройство оказывается сложнее взрослого.
• По предположению Дарвина, изменения нередко проявляются сравнительно поздно и наследуются на той же стадии развития. Поэтому детёныши разных пород собак, лошадей и голубей обычно различаются слабее взрослых; если то же происходит у родственных видов, зародыши сохраняют сходство с предками. Ранние изменения или более раннее проявление наследственного признака могут, напротив, сближать облик молодых и взрослых особей.
• Менее изменённое строение зародышей может обнаруживать родство, скрытое различиями взрослых форм. Однако сходство древних организмов с современными зародышами зависит от обстоятельств и не всегда поддаётся доказательству.
• Рудиментарные органы могут сохранять возможную функцию или приобретать новую. Дарвин связывает их уменьшение главным образом с неупотреблением либо отбором; наследование изменений на соответствующей стадии часто оставляет такие органы относительно крупными у зародышей.

Глава XIV. Обобщение и заключение (с. 459–474)

• Сложные органы и инстинкты могли возникнуть путём естественного отбора, если существовали полезные промежуточные стадии, признаки изменялись, а борьба за существование сохраняла выгодные изменения.
• Бесплодие при скрещивании видов связано с различиями их размножения, а бесплодие гибридов — с нарушениями их устройства. Небольшие изменения или скрещивание менее разошедшихся форм, напротив, могут повышать плодовитость.
• Общее происхождение организмов отдалённых областей предполагает расселение, которому способствовали длительное время и перемены среды. Отсутствующие ныне промежуточные формы могли быть вытеснены более многочисленными и быстрее изменявшимися родственниками.
• Недостаток ископаемых переходных форм остаётся серьёзным возражением. По мнению Дарвина, геологическая летопись исключительно неполна из-за перерывов в накоплении отложений, редкости сохранения остатков и ограниченности исследований.
• Одомашнивание ставит организмы в условия, при которых возникают наследуемые различия, а селекционеры накапливают их отбором. В природе избыточное размножение и конкуренция также позволяют сохраняться даже небольшим преимуществам.
• Естественный отбор благоприятствует потомкам, расходящимся по признакам, и устраняет промежуточные формы. Так возникают обособленные виды и вложенные группы; постепенность процесса допускает несовершенные приспособления, сохраняющиеся различия и последовательные изменения инстинктов.

Глава XIV. Обобщение и заключение (продолжение, с. 474–490)

• Общее происхождение помогает объяснить сходство инстинктов и особенности скрещивания видов и разновидностей. Естественный отбор допускает несовершенство инстинктов, а неполная летопись ископаемых всё же свидетельствует о постепенных изменениях, расхождении форм и вымирании.
• Расселение с последующим изменением объясняет родство организмов далёких областей и различия между обособленными областями со сходными условиями. Поэтому на океанических островах встречаются своеобразные виды, связанные с теми областями, откуда их предки могли попасть на острова.
• Классификация опирается на происхождение: общий план строения, сходство зародышей и рудиментарные органы обнаруживают наследственную связь. При этом отбор и неупотребление способны изменять органы преимущественно после ранних стадий развития.
• По мнению Дарвина, сопротивление мысли об изменении видов связано с тем, что трудно представить накопление малых перемен, а не с доказанностью их неизменности. Общее происхождение внутри классов он считает надёжно установленным, единое происхождение всей жизни — вероятным.
• Признание происхождения видов смещает внимание классификации с предполагаемой неизменной сущности видов на определимые различия, превращает наследуемые признаки в свидетельства родства и требует осторожности при оценке геологического времени по ископаемым изменениям.
• Дарвин ожидает, что представление о постепенном приобретении признаков поможет изучению психологии и истории человека. По его прогнозу, большинство ныне живущих видов не оставит далёких потомков, тогда как размножение, изменчивость, конкуренция и отбор продолжат порождать разнообразные формы.

Цитаты

«These individual differences are highly important for us, as they afford materials for natural selection to accumulate, in the same manner as man can accumulate in any given direction individual differences in his domesticated productions.» — с. 45

Перевод: «Эти индивидуальные различия чрезвычайно важны для нас, поскольку дают материал, который может накапливать естественный отбор, подобно тому как человек может накапливать в определённом направлении индивидуальные различия у одомашненных организмов.»

«I should premise that I use the term Struggle for Existence in a large and metaphorical sense, including dependence of one being on another, and including (which is more important) not only the life of the individual, but success in leaving progeny.» — с. 62

Перевод: «Следует заранее пояснить, что я употребляю выражение «борьба за существование» в широком и переносном смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого и, что ещё важнее, не только жизнь особи, но и её успех в оставлении потомства.»

«If it could be demonstrated that any complex organ existed, which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down.» — с. 189

Перевод: «Если бы удалось доказать существование какого-либо сложного органа, который никак не мог образоваться путём многочисленных последовательных небольших изменений, моя теория потерпела бы полный крах.»

«It can thus be shown that neither sterility nor fertility affords any clear distinction between species and varieties; but that the evidence from this source graduates away, and is doubtful in the same degree as is the evidence derived from other constitutional and structural differences.» — с. 248

Перевод: «Таким образом, можно показать, что ни бесплодие, ни плодовитость не дают ясного различия между видами и разновидностями; свидетельства такого рода образуют постепенные переходы и столь же неоднозначны, как свидетельства, основанные на других различиях в свойствах организма и его строении.»

«To the question why we do not find records of these vast primordial periods, I can give no satisfactory answer.» — с. 307

Перевод: «На вопрос, почему мы не находим свидетельств этих необъятных первоначальных периодов, я не могу дать удовлетворительного ответа.»

«This fact might have been expected on my theory, for, as already explained, species occasionally arriving after long intervals in a new and isolated district, and having to compete with new associates, will be eminently liable to modification, and will often produce groups of modified descendants.» — с. 390

Перевод: «Этого факта можно было ожидать согласно моей теории, поскольку, как уже объяснялось, виды, время от времени прибывающие через долгие промежутки в новую изолированную область и вынужденные конкурировать с новыми соседями, будут особенно подвержены изменениям и нередко будут давать начало группам изменённых потомков.»

«For animals, belonging to two most distinct lines of descent, may readily become adapted to similar conditions, and thus assume a close external resemblance; but such resemblances will not reveal—will rather tend to conceal their blood-relationship to their proper lines of descent.» — с. 427

Перевод: «Животные, принадлежащие к двум совершенно различным линиям происхождения, могут легко приспособиться к сходным условиям и благодаря этому приобрести большое внешнее сходство; но такое сходство не обнаруживает, а скорее скрывает их кровное родство с представителями собственных линий происхождения.»

«The real affinities of all organic beings are due to inheritance or community of descent. The natural system is a genealogical arrangement, in which we have to discover the lines of descent by the most permanent characters, however slight their vital importance may be.» — с. 479

Перевод: «Истинное родство всех органических существ обусловлено наследованием, или общностью происхождения. Естественная система представляет собой генеалогическое расположение, в котором линии происхождения надлежит выявлять по наиболее постоянным признакам, сколь бы малым ни было их значение для жизни.»